Le melanine

di U. Zingoni

 

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Fig. 1

 

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Fig. 2 - Le reazioni iniziali della melanogenesi

 

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Fig. 3 - Reazioni finali della formazione di eumelanina. A partire dal 5-6 diossindolo (DHI) inizia la polimerizzazione

 

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Fig. 4 - Polimerizzazione del 5-6 - diossindolo. (Da Nicolaus)

 

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Fig. 5 - Reazioni finali della formazione di feomelanine cui segue la polimerizzazione (da Prata)

 

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Fig. 6 - Stadi di sviluppo di un eumelanosoma (da Witkop C.f. Fitzpatrick et Al..-Mc. Grew - Hill. Inf. Serv. Co.)

 

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Fig. 7 - Suddivisione delle aree di analisi nelle remiganti del Piccione

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Più volte, specialmente da parte di allevatori di Canarini di Colore, sono stato sollecitato a fare il punto sui traguardi cui sono pervenuti gli studi sulle melanine degli Uccelli. Mi sono dato un po' da fare e, avendo trovato le fonti scientifiche adatte per una documentazione aggiornata, mi sono sentito autorizzato ad aderire all'invito.

 

Come già noto, lo studio sulle melanine resta tuttora alquanto ostico, sia per la loro difficile solubilità, che per le conseguenti inevitabili alterazionì che questi composti sono suscettibili di subire durante gli energici trattamenti chimici cui vengono sottoposti per ridurli ad uno stato adatto a svelarne la composizione e la struttura chimica.

 

Già nel 1990 riferii su I.0. (mesi di ottobre e novembre) sull'argomento, prendendo lo spunto da alcuni uccelli selvatici "isabella" della cui cattura ero venuto a conoscenza.

 

Invito fin da ora il lettore a leggere o rileggere i due articoli, specialmente il secondo che include alcuni dati sugli studi chimici sull'argomento.

 

Credo che ormai tutti gli ornitofili sappiano che i colori chimici (pigmenti) dei nostri uccelli sono ascrivibili a due categorie del tutto differenti fra loro: melanine, più o meno brunastre o nerastre, e lipocromi (carotenoidi) più o meno gialli o rossi.

 

Abbiamo avuto la fortuna di avere proprio in casa nostra uno studioso che si è occupato e si occupa tuttora, con metodiche originali meritorie, dello studio dei carotenoidi negli Uccelli e, in particolare, nelle Specie che più interessano la maggioranza dei nostri allevatori. Il lettore attento ha già capito che mi riferisco al prof. Riccardo Stradi, professore ordinario all'Università di Milano. Una bella fortuna davvero.

 

Minor fortuna abbiamo avuto per quanto riguarda l'altro gruppo di pigmenti, le melanine, presenti, si può dire, in tutti gli uccelli di questo Mondo. A dire il vero esistono notevoli studi anche su questo gruppo di composti chimici, però, nella massima parte sull'Uomo e sui Mammiferi.

 

Sul piumaggio dei piccoli uccelli non abbiamo trovato alcunché. Ma varie pubblicazioni abbiamo "scovato" sul piumaggio del pollo New Hampshire e del Piccione selvatico (Columba livia); fra queste le più interessanti ci sono sembrate le due seguenti, nelle quali, fra l'altro, vi è una estesa bibliografia. Eccole.

Prota, G. The Chemistry of Melanins and Melanogenesis ‑ Prog. Chem. Org. Nat. Prod., 1995, 64, 93‑148 (Dipartimento di Chimica organica e biologica dell'Università di Napoli).

E. Haase, S. Ito, A. Sell, K. Nakamatsu - Melanin concentrations in Feathers from Wild and Domestic Pigeons - The Journal of Heredity, 1992, 83(1),64.

 

La prima pubblicazione è una esauriente revisione degli studi fatti in tutto il Mondo sulle melanine di molti animali ed ha una particolare importanza per noi allevatori, in quanto riassume anche tutte le ricerche che l'Autore e la sua Scuola hanno compiuto negli ultimi trent'anni sulle melanine del piumaggio del pollo New Hampshire.

 

La seconda è una ricerca fatta sulla distribuzione delle eumelanine e feomelanine nelle penne del Piccione selvatico e domestico, con riferimenti sui risultati di altre ricerche sullo stesso argomento.

 

Ho la fondata convinzione che le nozioni acquisite sul pollo e sul piccione possano essere estese anche ai nostri piccoli uccelli; per cui, in mancanza di studi più pertinenti, ci possiamo contentare.

 

I lettori che si sono compiaciuti di leggere quella quarantina di puntate che, a titolo 'L’allevamento tecnologico", "Realtà ecologiche", ecc., sono apparse su I.O. degli ultimi anni, si sono resi conto che il mio modo di affrontare un problema è molto meticoloso, per non dire "pedante". Però è l'unico mezzo, sia in sede universitaria che in altre, per conoscere tutto quello che hanno fatto gli altri ricercatori sull'argomento sul quale si intende sperimentare o sul quale si vuol fare semplicemente una relazione.

 

Ebbene, anche sul capitolo "melanine" ho fatto un aggiornamento bibliografico "pignolo", per cui molto di quanto esporrò interesserà solo i pochi lettori più iniziati.

 

Ma vi sarà anche una parte riassuntiva che, senza tante formule e parole "difficili", sarà alla portata di tutti.

 

Infine, la discussione sui rapporti fra colore e costituzione chimica della relativa melanina, credo sarà la risposta più seria possibile ai vari interrogativi che il problema "melanine" ci pone ogni volta che sulla scena della canaricoltura, appare una nuova mutazione.

 

In conclusione, il lettore si prepari a "sorbirsi” delle lunghe chiacchierate, che saranno indispensabili per rendersi conto che sulle EU nere, sulle EU brune, sulle FEO, sulle loro relazioni e sulla loro distribuzione nelle penne dei Canarino, non è per adesso possibile dire l'ultima parola. Resterà la soddisfazione di poter fare delle ipotesi basate

sui dati scientifici più probanti e non “campate in aria", come sono spesso quelle che si leggono qua e là.

 

I melanociti e l'albinismo

 

Per quanto riguarda il nostro argomento, le melanine vengono prodotte da cellule della pelle dette melanociti, situate nel derma a contatto con lo strato germinativo epidermico, e nella papilla delle penne. Da qui entrano nell'epidermide o nelle penne in formazione, colorandole di bruno o di nero.

 

I melanociti sono presenti anche negli albini, però una certa mutazione impedisce loro di formare adeguate quantità di melanina per deficit del fermento "tirosinasi".

 

Il colore nero della pelle dei negri o della pelle esposta al sole non dipende da un maggior numero di melanociti, ma da una loro maggiore attività. Si può pensare che sia così anche negli Uccelli.

 

Nel Canarino il deficit tirosinasico impedisce la colorazione melaninica del piumaggio, per cui resta soltanto il giallo del lipocromo (Canarini lipocromici). Se intervengono due certe altre mutazioni che bloccano il passaggio dei lipocromi nel germe della penna, si hanno i Canarini bianchi, dominanti o recessivi.

 

Però, in ogni caso gli occhi restano neri, per cui si può parlare solo di albinismo parziale. L’albinismo totale lo si avrebbe se intervenisse un'altra mutazione che impedisse la formazione di melanina anche nell'occhio. Come è noto, questa mutazione è la "Rubino".

 

In conclusione, per avere l'albinismo totale il Canarino ha bisogno di tre mutazioni.

L'albinismo umano è ancora più complesso (forse appare tale perché più studiato), poiché si presenta sotto una decina di forme, le più diffuse delle quali sono, però, quella totale e oculare. L'albinismo limitato all'occhio nell'Uomo e il "particolare albinismo" del Canarino che, al contrario, esclude l'occhio, ci fanno pensare a qualche affinità genetica sulla quale non è qui il caso di dissertare. 

 

La chimica delle melanine

Dobbiamo adesso esaminare e commentare quanto si sa sulla formazione chimica delle melanine entro il melanocita, cioè sul loro metabolismo. Per i non iniziati promettiamo che la "curiosa” figura esagonale (Fig. 1- idem per la pentagonale) che compare in tutte queste formule, è una semplificazione universalmente adottata per rappresentare l'anello ciclico (atomi che si legano fra loro formando un anello) che costituisce la formula di struttura del benzene (benzolo), che è la seguente con formula bruta C6H6.

 

In essa un singolo trattino rappresenta un solo legame, mentre quello doppio rappresenta un doppio legame, fra due atomi.

 

Poiché l'atomo dei Carbonio dispone di 4 legami, ne resta uno che si lega con un atomo di Idrogeno (che dispone di un solo legame) nel benzene, o con un legame dell'Ossigeno (che dispone di due legami), o dell'Azoto (3 legami), ecc.

 

Nei tantissimi composti che includono nella loro formula l'anello benzenico (composti ciclici) uno o più atomi di idrogeno, sono sostituiti da altri atomi o gruppi con formazione di sempre nuovi composti.

 

La melanogenesi ha come composto di partenza semplicemente un aminoacido, la tirosina (aminoacido ciclico).

 

Sulla tirosina contenuta nel melanocita (ma non su quella inclusa in tutte le proteine dell'organismo) agisce un fermento specifico che catalizza (promuove) le due reazioni TIROSINA - DOPA - DOPACHINONE, aggiungendo prima un ossidrile (-HO) alla tirosina, e poi ossidando (=deidrogenando) la DOPA, con l'ottenimento del prodotto finale DOPACHINONE.

 

Già da queste prime reazioni si vede che il metabolismo delle melanine è essenzialmente di tipo ossidativo.

 

Infatti è ormai da tempo dimostrato che nella melanogenesi in vitro vi è un netto consumno di ossigeno (e produzione di C02) e che basta l'ossigeno dell'aria per catalizzare alcune delle reazioni coinvolte nella melanogenesi.

 

Per inciso ricordiamo che la DOPA è anche il farmaco che viene usato in medicina umana per la cura del morbo di Parkinson.

 

Ricordiamo ancora che sarebbe inutile che ai suoi Canarini di Colore a forte carica melaninica (Nero-bruni, Agata, Bruni, ecc.) l'allevatore somministrasse, durante la muta, tirosina o DOPA nell'intento di "scurirli, perché di tirosina negli alimenti comunemente usati per i canarini (semi, ecc.) ce n'è più che a sufficienza e il melanocita non fabbrica melanina in base alla quantità di cui può disporre, ma solo in base all'indirizzo metabolico che i geni coinvolti nella melanogenesi gli danno.

 

In altre parole, il melanocita preleva dal sangue o dalla linfa che lo bagnano, la tirosina che gli serve, ovviamente in base alle direttive del rispettivo gene (in vitro le cose possono anche svolgersi diversamente).

 

Adesso il melanocita dispone di una certa quantità di dopachinone che può "incanalare" su due differenti indirizzi metabolici, uno che porta alla formazione di dopacromo e quindi di eumelanina (EU) ed uno che porta alla formazione di feomelanina (FEO); in questo secondo caso, di norma, è indispensabile la presenza di cisteina che si lega subito al dopachinone per formare la cisteinildopa.

 

Lo schema è il seguente è rappresentato nella Fig. 2:

 

I due indirizzi della melanogenesi

   

Dal  dopachinone  possono iniziare due differenti serie di reazioni, una che parte dal dopacromo e porta alla formazione di EU, ed una che parte dalla cisteinildopa e porta alla formazione delle FEO.

 

Il Lettore ha certamente capito l'importanza fondamentale dell'indirizzo metabolico che il melanocita può dare al dopachinone, indirizzo ovviamente impostogli dai geni coinvolti nel determinismo del colore delle penne che nascono in quel certo tratto di pterilio.

 

L'influenza di questi geni deve essere assai complessa, poichè in una stessa penna, ma localizzate in aree differenti di essa, si depositano EU o FEO, oppure entrambe in quantità diversa, oppure EU a differenti gradi di polimerizzazione.

 

Ciò che fa pensare che la papilla funzioni un po' come un computer.

Si pensi al particolarissimo "disegno" delle singole piume della Beccaccia, di molti Tordi e Rapaci, ecc.: brune nettamente barrate di nero, simili a quelle del nostro Lizard.

 

Si pensi al Cardellino in cui lo pterilio della testa anteriormente dà piume nere, poi rosse, poi bianche, indi nere e, infine brune, con ogni colore nettamente separato dall'altro; ma tutte, comprese le bianche, con la base nerastra eumelaninica.

 

Quanti saranno i geni che "pilotano" in modo così complesso la melanogenesi? Certamente molti, e qualcuno è già stato identificato nei Mammiferi; fra questi il gene per l'albinismo che controlla la tirosinasi e quindi può impedire la formazione di qualunque melanina.

 

I geni che regolano il colore della pelle e dei peli del topo sono circa 150 con circa 62 loci (Silver W.K. The coat Colors of Mice N.Y. S. Verlag. 1979).

 

Ritornando al nostro melanocita, l'effetto della sua attività potrebbe essere rivolto verso la esclusiva formazione di EU, oppure di FEO, oppure verso una certa percentuale dell'una e dell'altra, oppure verso una globale maggiore o minore produzione di entrambe.

 

Certamente qualche mutazione esplica il suo effetto a questo primo livello metabolico e, seppure senza la minima prova sul Canarino, ciò potrebbe far pensare alla mutazione "Bruno", determinata da un blocco nella formazione del dopacromo.

 

Ma è altrettanto logico (però la logica non va sempre d'accordo con la scienza...) pensare che la mutazione "Bruno" agisca nelle tappe successive consentendo sì la forniazione di EU, ma limitando la sua polimerizzazione e, perciò, la dimensione dei granuli, col ché il colore finale sarebbe il bruno più spinto responsabile del "disegno"; ma sono verosimili anche altre ipotesi. .

 

Diciamo subito che le analisi dimostrano che molto raramente esistono esempi di melanina estratta da un tessuto animale che contenga solo EU o solo FEO; ciò che indica, ad esempio, che anche in un piumaggio apparentemente nerissimo (Corvo, Merlo, ecc.) è contenuta una certa quantità di FEO, la quale, però, resta mascherata dal nero della EU (fortemente coprente, come sanno i pittori).

 

Pertanto, il fantomatico "Canarino nero" almeno in teoria, è prevedibile, perchè nero apparirebbe anche se vi fosse della FEO.

 

Su queste basi è anche facilmente spiegabile come la selezione abbia potuto, col tempo, portare il piumaggio del canarino Nero‑bruno verso quello scurimento generale che ha indotto recentemente la C.O.M. a modificare il primitivo standard.

 

E’ presumibile che questo fenomeno sia dovuto alla mutazione di qualche gene minore il cui reclutamento ha favorito lo scurimento.

 

Affronteremo meno teoricamente questi argomenti quando esporremo i dati di fatto emersi dallo studio del piumaggio del pollo New Hampshire e del Colombo, ma prima dovremo descrivere le tappe successive della melanogenesi, considerando separatamente le vie metaboliche della EU e della FEO.  

 

La chimica delle eumelanine

 

Possiamo dire che le EU iniziano a caratterizzarsi come tali quando il dopachinone si trasforma in dopacromo il quale successivamente passa ad acido 5,6 ‑ diidrossindolico ‑ 2 - carbossilico (DHICA), indi a 5,6 diidrossindolo (DHI), detto anche indolo 5‑6 chinone, che è il composto che, polimerizzandosi, si trasforma nei granuli più piccoli di melanina di colore bruno, visibili solo al microscopio elettronico e destinati ad ulteriori forme di poli ni erizzazi one con formazione di granuli sempre più grossi che alla fine possono assumere la forma di bastoncelli visibili anche al microscopio ottico.

 

A complicare le cose, sembra che questo processo possa iniziare già dal DHICA.

 

Questi passaggi metabolici sono quelli che più facilmente sono stati individuati, sia in vivo che (soprattutto) in vitro; ma, quelli in vitro in particolare mostrano che sussistono altre vie metaboliche che partendo dal dopachinone e perfino dalla DOPA possono portare ugualmente alla formazione di granuli di eumelanina più o meno polimerizzata.

 

A questo punto si deve dire che, benchè le EU siano diffusissime nel mondo animale, solo poche di esse sono state ben individuate chimicamente.

 

Fra queste in primo luogo la sepiomelanina, ottenibile facilmente dall'inchiostro della Seppia, adesso largamente utilizzata in cosmetica per le creme solari.

 

Ben studiata è anche la Eu dell'occhio, dei tumori (melanomi), dei capelli umani e dei peli di vari animali.

 

Nella loro forma nativa le EU sono generalmente unite a proteine, ma la costituzione esatta del loro legame è difficile da stabilire.

 

Forse il legame avviene attraverso i gruppi sulfidrilici (HS-) della proteina, tramite la cisteina in essa contenuta.

 

Ciò spiegherebbe la presenza di piccole frazioni di zolfo in certe EU separate dalle proteine.

 

A questo proposito devo fare un inciso.

 

Ho letto che qualcuno attribuisce genericamente alle melanine una "origine proteica".

 

Secondo quanto detto al precedente capoverso tale affermazione appare fuorviante poichè all'origine di tutta la melanogenesi vi è la tirosina, e non significa niente che essa sia un aminoacido.

 

Se la molecola proteica debba essere considerata indispensabile per la formazione del granulo melaninico, ed eventualmente in quale misura, questo non è stato accertato.

 

Perciò il termine melanoproteina ha un significato incerto che gli studi sull'argomento non hanno ancora chiarito.

 

Come precedentemente detto, i dubbi restano legati al tipo di legame che, comunque, non sembra essere tale da far considerare il complesso come una vera e propria proteina coniugata con il composto colorato (DHICA elo DHI) come gruppo prostetico (v. in "Canaricoltura").

 

A pag. 103 della monografia citata, il Prota così conclude sull'argomento: ". . sembra che una considerevole parte della proteina sia debolmente legata ai granuli di pigmento, ciò che solleva dei dubbi sul considerare la sepiomelanina coma una melanoproteina".

 

Ricordo che la sepiomelanina è la EU più studiata e quella sulla quale ci sono meno incertezze. .

 

Che i composti che, man mano, partendo dalla tirosina, si succedono nella melanogenesi, siano legati a proteine, questo è un discorso del tutto diverso che rientra nel chímismo della maggior parte dei composti del metabolismo animale.

 

Per citare un esempio certamente conosciuto da tutti, lo stesso vale per il DNA, per l'RNA, ecc.

 

Quando parliamo di DNA pensiamo agli effetti della sua complessa struttura molecolare; non pensiamo che esso è legato sempre ad una proteina (in genere ad un istone, per formare una nucleoprotema) che gli fa da base vitale.

 

In altre parole, senza proteina non ci sono processi vitali.

 

Spesso quando la molecola proteica ha svolto il suo ruolo abbandona al suo destino il composto che ha "portato per mano" e, eventualmente, va a cercarsi i composti di partenza (nel nostro caso la tirosina) per iniziare un nuovo cielo metabolico,

 

Ma, come già detto, quando studiamo le melanine ci disinteressiamo della molecola proteica che le guida nel suo cammino metabolico, costituendo transitoriamente una melanoproteina.

 

Concludiamo l'incíso ripetendo che affermare essere la melanina una proteina è per lo meno fuorviante, così come lo potrebbe essere l'ipotesi (da noi stessi avanzata) che la EU rinforzi le remiganti di molti uccelli bianchi, poichè ve ne sono molti che le hanno del tutto bianche (Airone maggiore, minore, Spatola, Cigni, Pernici bianche, vari Gabbiani, ecc.).

 

Ritornando al punto di partenza (frazioni di Zolfo nelle EU), vediamo che la più alta percentuale di Zolfo si trova nella EU dei peli dei vari mammiferi domestici, la più bassa nell'inchiostro di Seppia. In qualche caso lo Zolfo manca del tutto.

 

Nella sua esposizione lo stesso prof. Prota indica varie altre ipotesi riferibili a studi fatti da numerosi altri ricercatori, che noi tralasciamo.

 

per compassione e rispetto del Lettore. .

 

Comunque, sfortunatamente, tutto ciò non è mai stato studiato sul piumaggio dei piccoli uccelli.

 

Molti ricercatori hanno studiato il problema mediate tentativi di sintesi in vitro, ma ciò non è servito a molto per capire cosa in effetti avvenga nelle sintesi naturali.

 

Lo stesso vale per i numerosi studi fatti con tecniche di demolizione successiva delle EU.

 

Fra le cose certe c'è che il colore delle EU va dal bruno al nero a seconda delle dimensioni dei suoi granuli.

 

Anche in questo caso c'è una voce discorde, secondo la quale le EU sarebbero soltanto nere e la loro rarefazione potrebbe tutt'al più dare il grigio, ma mai bruno.

 

A parte ciò che noi allevatori siamo ormai abituati a dire: EU nere ed EU brune, che potrebbe essere una semplificazione di comodo, in tutti gli articoli che ho letto si dice sempre che le Eu possono essere anche brune.

 

Ad esempio il Fitzpatrick dice: le EU hanno un colore che va dal bruno scuro al nero. Il Nicolaus dice: le EU sono responsabili del colore nero e bruno della pelle, peli, penne, scaglie, ecc., di moltissime Specie animali. E così via.

 

Un'altra certezza è che il colore fisico, ed in particolare quello che dà l'azzurro (e quindi il verde in associazione con i lipocromi), ivi compreso l'effetto "Opale" del Canarino di Colore, è dovuto ai piccoli granuli di EU che nel loro insieme costituiscono quel claudy‑medium, di cui si parla nel libro "Canaricoltura" (effetto Tyndall).

 

E' inoltre, fuori discussione che, quando la polimerizzazione (ad opera di una polimerasi) ha formato i granuli, questi, per la loro insolubilità, non hanno più facoltà di trasformarsi chimicamente.

 

Ciò vale anche per le FEO ed indica che a questo stadio l'una non può più trasformarsi nell'altra. Una tale interazione può eventualmente solo avvenire durante le reazioni che precedono la polimerizzazione.

 

La conclusione che possiamo fare a questo punto è che poco o niente si sa sul chimismo delle EU negli Uccelli, e questo, per quanto noi allevatori ci aspettavamo, è assai sconsolante.

 

Le feomelanine

Dopo la sconsolante dichiarazione che chiude il precedente paragrafo, adesso avremo la consolazione di constatare che disponiamo di un discreto numero di dati relativi alle FEO degli Uccelli, seppur limitati al pollo ed al piccione.

 

A differenza delle EU che hanno composizione chimica abbastanza uniforme, quella delle FEO non lo è per niente.

 

Gli studi principali sono stati fatti sul pollo New Hampshire ed hanno mostrato che dalla FEO contenuta nel loro piumaggio sono estraibili almeno 9 composti assai simili fra loro, ma tuttavia ben distinguibili e riferibili a due gruppi: quello delle tricosiderine (5 composti) e

 

quello delle gallofeomelanine (4 composti), individuabili per mezzo dell'analisi spettrale nel l'ultravioletto.

 

Non è escluso che qualcuno di questi composti si formi durante i trattamenti chimici cui la FEO nativa viene sottoposta.

 

Le tricosiderine sono più omogenee e più facili da studiare e identificare, tantochè nei casi di dubbio tra EU e FEO ci si limita spesso a ricercare analiticamente solo quelle.

 

Si è visto che tutto ciò vale anche per i peli rosso‑bruni della maggior parte dei mammiferi e fa sì che quando si parla di FEO si debba riferirci a questa mescolanza di composti. Quindi non feomelanina, ma feomelanine.

 

Le tricosiderine hanno questo nome perchè un tempo sembrava che contenessero ferro (sidus) . Contengono invece, come le gallofeornelanine, sempre Zolfo in quantità notevolmente superiore a quella che, con significato ancora incerto, può occasionalmente riscontrarsi nelle EU (v. prima).

 

Il colore delle FEO va dal giallo al bruno, con l'eccezione delle due tricosiderine E ed F, che lo hanno rosso - viola.

 

Le ricerche compiute su preparati di pelle di embrione di pollo sono stati fondamentali per individuare le tappe della lunga catena di reazioni che dalla tirosina portano alle tricosiderine e quindi al granulo feomelaninico, mentre rimane ancora incerto il meccanismo di formazione delle gallofeornelanine.

 

Rimane incerto anche il tipo di polimerizzazione di questi composti, ma, certamente la polimerizzazione (copolimeri?) avviene (Fitzpatrik, pag. 2913; Nicolaus, pag. 350) seppur con formazione di granuli più piccoli di quelli della EU.

 

Poichè esistono anche le oximelanine, diciamo due parole in proposito.

 

Sia nell'uomo che in vari mammiferi, si trovano pigmenti feomelaninosimili privi di zolfo i quali derivano probabilmente dall'ossidazione del DHI di un polimero eumelaninico.

 

Attualmente non esiste una seria possibilità di distinguere queste melanine di colore chiaro (oximelanine) delle vere FEO.

 

I melanociti

 

Abbiamo già detto che l'ultima fase della melanizzazione è la formazione dei granuli di melanina (melanosomi) più piccoli, i quali, man mano, con un processo sul tipo di quello rappresentato in figura si aggregano fra loro formando granuli sempre più grossi, visibili in questo stadio finale, anche con un comune microscopio. Nel pulcino i granuli raggiungono 1,3 micron di lunghezza. Sembra che i granuli di EU raggiungano dimensioni superiori a quelli di FEO.

 

Nella pelle si vede che ciascun melanocita, pur restando nel derma, si addossa strettamente alle cellule dello strato germinativo epidermico (cheratinociti) e, con i suoi prolungamenti che penetrano fra di esse, rifornisce un pool di circa 36 cheratinociti che lo attorniano, formando la cosiddetta unità melano-epidermica (Fitzpatrick et Al. - Dermatol. Wochenschr., 1693, 147, 481).

 

Anche per quanto riguarda le penne, sembra che i melanociti ed i cheratinociti costituiscano fra loro un "sistema integrato" che, fra l'altro, spiegherebbe la maggior resistenza delle remiganti nere (ali di molti uccelli bianchi, quali Gabbiani ecc.). Alla base della papilla della penna in riposo c'è sempre una riserva di menoblasti pronti a trasformarsi in melanociti appenachè, durante la muta, la penna cade. Numerosissime osservazioni (che riassumiamo in poche parole) fatte su molte Specie di gallinacci, ecc., mostrano che nel germe della penna i melanociti si dispongono in 10-11 file parallele nei due terzi distali, mentre alla base appaiono disposti a caso. lo non so se sia una coincidenza, ma sta di fatto che nel Canarino le piume "brinate", cioè le più vicine per struttura a quelle dei Canarino selvaggio, hanno spesso iporachide formata proprio fra 10 e 11 elementi.

 

Le stesse osservazioni hanno mostrato che le modalità dell'ingresso dei granuli nell'abbozzo e la quantità che entra nelle future barbe e barbole dipendono dall'intensità del colore finale della penna, con una grande variabilità da Specie a Specie. Comunque, la tendenza più comune è la carica melaninica più forte delle barbe, variabile nelle barbole, assente nelle barbicelle. Le più interessate dai lipocromi restano le barbole. Come si vede, tutto ciò è abbastanza simile a quanto avviene nel canarino nel quale più raramente si trovano melanine nelle barbole, ricche, invece, di lipocromi.

 

Come già sappiamo, nella penna adulta le melanine si trovano sempre nella zona corticale di essa, mentre nell'interno possono trovarsi quei piccolissimi granuli che nel loro insieme costituiscono il l'cloudy-mediumi", responsabile dei colori fisici, come è il caso, nel Canarino, dell'effetto "Opale".

 

Le ricerche sul Piccione

 

Abbiamo lasciata per ultima la descrizione della ricerca fatta da Haase e Coll. sui piccioni, perchè ci è sembrato che i dati di fatto da essa emersi siano il contributo maggiore alle risposte sollecitate dagli allevatori di Canarini di Colore.

 

La ricerca è basata sul dosaggio delle EU e delle FEO contenute in aree ben precise del vessillo delle remiganti secondarie e delle grandi copritrici alari del Piccione selvatico, di alcuni Piccioni viaggiatori di differente colore e di altre Razze (v. figura).

 

Il dosaggio delle melanine viene fatto sui prodotti finali di degradazione chimica con una tecnica che omettiamo. Indicheremo con E il prodotto derivato dalle EU e con F il prodotto derivato dalle FEO. Un nanogrammo (ng=un miliardesimo di grammo) di E corrisponde a 50 ng di EU; i ng di F corrisponde a 5 ng di FEO.

 

Una cosa che ci ha vivamente sorpresi è la seguente. Poichè, quando il colore della zona di vessillo analizzata è scuro, vi è sempre EU e FEO, gli Autori hanno stabilito di considerare tale zona come eumelaninica per E maggiore di 100 ng/mg e per E/F maggiore di 1; feomelaninica per F maggiore di 100 ng/mg e per E/F inferiore a 0,1: tipo misto per E e F maggiori di 100 ng/mg e per E/F compreso fra 0,1 ed 1; infine tipo zero negli altri casi.

 

Purtroppo il metodo dosa la quantità, ma non dice se si tratta di EU o FEO più o meno scura (più o meno polimerizzata).

 

Nel vero piccione selvatico maschio (genotipo ++) le barrature nere contengono EU e FEO (!) nel rapporto di 2,7 (409 E/152 F=2,7): perciò quell'area è eumelaninica. Nelle aree adiacenti (grigie) E/F=2; perciò anche qui il tipo è eumelaninico (non lo sarebbe per il peso minore di 100 ng).

 

In un piccione viaggiatore (perciò domestico) maschio (genotipo ++) apparentemente uguale al precedente, il rapporto è rispettivamente di 2,1 (contro 2,7 del precedente) e di 0,87 (contro 2 del precedente). Ciò sta ad indicare che tutti gli accoppiamenti più o meno selettivi (sconosciuti) fatti in precedenza hanno “lasciato il segno", nel senso che la domesticazione ha fatto aumentare la FEO a scapito della EU, anche se fenotipicamente non si notano differenze. In tutte le aree analizzate, anche apparentemente nerissime, mai è stata trovata solo EU: così come in tutti i piumaggi bruni, sia scuri che chiari, si è sempre trovato almeno una minima quantità di EU. Un esempio estremo è stato quello di un maschio di razza "Capitombolante" omozigote per il fattore rosso‑bruno, in cui E/F = 0,013 (35/2.690). Ma ci sono tutti i casi di soggetti "Bruno cenere" nei quali le barre sono tutte di tipo feomelaninico, pur contenendo sempre un po' di EU, mentre le aree circostanti (B) contengono pochissima FEO e ancor meno EU, tanto da essere considerate di "tipo zero". Per quanto riguarda questi casi, ci viene spontaneo di fare una considerazione (del tutto gratuita): se quella minima quantità di EU rientrasse nella percentuale di errore del metodo, che potrebbe pur esserci, trattandosi di analisi su prodotti di degradazione, allora, traslando il discorso sul Canarino, potremmo dire che un bel soggetto Bruno è tale per la sola presenza di FEO, più polimerizzata nel "dise.gno". Ma, questa ipotesi, a parte la mancanza di correttezza nei confronti degli Autori, non ci sentiamo di proporla, a causa del dato di fatto, sempre confermato, della quasi costante presenza di entrambe le nicianine nei più diversi substrati studiati. E dei resto, anche nel piccione bruno, come nel Canarino bruno, il sottopiuma è fortemente eumelaninico, ciò che indica che i melanociti coinvolti sono pienamente capaci di produrre anche EU.

 

Escluso l'errore, resta la possibilità che la EU presente sia meno polimerizzata e, perciò, bruna. Questa eventualità ci sembra molto interessante, pcrchè ci farebbe pensare che la mutazione "Bruno" consista, non in una assenza di EU per mancata formazione di DHICA e DHI, ma per assenza o grande riduzione della loro polimerizzazione, con l'eventualità che il colore bruno di questa EU meno polimerizzata si aggiunga al bruno della FEO aumetandone l'intensità.

 

Questa pubblicazione sul Piccione contiene molti dati riferiti ad alcuni loci per il colore, identificati in questa Specie, ma, poichè io non conosco niente sul genoma di essa e non voglio crearmi altri problemi, lascio l'argomento nelle mani degli allevatori di colombi, eventualmente interessati all'approfondirnento.

 

                Un'eretica proposta

 

Eccoci adesso alle conclusioni di quanto esposto fino ad ora.

 

Il principale dato che emerge è che nessuna analisi chimica, fra tutte quelle impiegate dai vari ricèrcatori, è in grado di associare il colore delle penne (quello che si vede con gli occhi!) con una precisa composizione chimica, soprattutto cumelaninica, a causa di quella "benedetta" polimerizzazionc che, in pratica, con una stessa composizione chimica, è in grado di dare tutti i toni intermedi, fra il bruno chiaro ed il nero, che i nostri occhi sono in grado di vedere. Solo se potessimo riconoscere istologicamente la EU e la FEO (tricocromi e gallo feomclanine indiffcrentcmcnte) attraverso la forma e le dimensioni dei loro granuli, potremmo avere delle certezze, e questo potrebbe essere un programma per il futuro, poichè quel poco che adesso si sa sull'argomento non è minimamente sufficiente a darci delle indicazioni precise. Basta pensare che, mentre è fuori dubbio che i granuli di EU possono raggiungere le massime dimensioni riscontrate, gli stessi melanociti possono formare quei granuli piccolissimo di EU che sono responsabili dei colori fisici (claudy‑medium).

 

In queste tre puntate abbiamo fornito solo i dati principali. Di questi e di quelli da noi omessi (desumibili dai lavori originali di cui abbiamo fotocopia) i lettori possono dare interpretazioni diverse dalle nostrc e, magari, più soddisfacenti.

 

Alla stregua dei dati di fatto, questo noi possiamo dire agli allevatori ed ai tecnici dei "Colore".

E’ arbitrario parlare di eumelanina nera e di eumelanina bruna, perchè dove c'è EU, nella grande maggioranza dei casi, c'è anche FEO, non visibile a causa del colore dcll'EU che la sovrasta e la maschcra. il colore bruno più intenso del disegno del soggetto Bruno può essere dovuto sia alla EU meno polimerizzata che alla FEO molto polimerizzata. Così pure nelle altre arce del vessillo non si può escludere la presenza di EU meno polimerizzata. Una cosa che potrebbe valer la pena di approfondire è perchè la Natura può dotare una penna dello stesso colore bruno, sia mediante un basso polimero di EU che uno alto di FEO. Una prima risposta potrebbe essere che le varie FEO (sembra ce ne siano otto o poco meno fra tricromi e gallofeomelanine; ma nel Canarino chissà mai come stanno le cose) impartiscano ciascuna un colore un poco diverso dall'altra, specialmente nelle componenti rossicce di cui è ampiamente dotato il piumaggio pollo New Hampshire. 

 

Certamente dove c'è il colore più scuro, definibile come nero, lì c'è EU fortemente polimerizzata e quanto più "nero" è questo "nero", tantopiù può esserci stata una polimerizzazione, ma anche una maggiore produzione complessiva di EU da parte dei melanociti (come avviene quando esponiamo la nostra pelle al Sole). In ipotesi, non tanto remota, quando future mutazioni riusciranno a far produrre al dopachinone, dopacromo a scapito della cisteinildopa, ancor più ci avvicineremo all'ottenimento del Canarino nero che, purtuttavia, conserverà sempre una certa quota di FEO non visibile dai nostri occhi.

 

Il canarino "Nero bruno moderno" potrebbe, perciò, essere una tappa iniziale di questo processo.

 

Se lo credessero opportuno, gli allevatori ed i tecnici interessati al "Colore" in futuro non dovrebbero più nominare i termini eumelanina e feomelanina ma indicare il tono di colore della melanina (omettendo i prefissi eu e feo). Ad esempio: melanina nera, melanina bruno-scura (l'attuale EU bruna), bruno-nocciola, castagna, testa di moro, caffelatte, ecc.

 

Non si dica, per carità, che questa sarebbe un'eresia. Anche ai tempi dei tempi, dire che era la Terra che girava intorno al Sole era un'eresia (di quelle vere), ed anche dire che l'Uomo e le Scimmie avevano comuni origini, ecc., ecc., eppure, col passare del tempo…

 

Una terminologia corretta è, invece, quella che indica con il termine di ossidazione lo scurimento di una qualunque melanina. In effetti, come abbiamo visto all'inizio, i processi metabolici che portano alla formazione dei granuli sono processi ossidativi veri e propri. Per concludere con una battuta, da valutare secondo lo spirito del Lettore, io per dare queste misere (ma obiettive) risposte ai quesiti postimi dai patiti del "Colore", ho dovuto leggermi centinaia di pagine di pubblicazioni scritte in varie lingue, reperite grazie anche a Internet. Ma chi me lo ha fatto fare? Direi, comunque, che ho fatto i salti mortali; per i miracoli bisogna rivolgersi altrove.